Nature | 古菌-真核生物祖先的氧气代谢特征，改写真核生物起源演化模型

真核生物的起源（真核化）是地球生命演化史上最关键的事件之一，阿斯加德古菌作为目前已知与真核生物亲缘关系最近的古菌类群，是解析这一重大演化谜题的核心研究对象。长久以来，主流假说认为真核生物的古菌宿主是严格厌氧菌，依靠发酵产乙酸、与细菌交换氢气获取能量，但相关推论受限于阿斯加德古菌基因组样本不足、代谢机制解析不充分。近期发表于《Nature》的重磅研究，通过大规模海洋沉积物宏基因组测序大幅扩充阿斯加德古菌基因组资源，重点解析了海姆达尔古菌（Heimdallarchaeia）的氧气代谢、呼吸链系统与生态分布，证实古菌-真核生物共同祖先具备耐氧及有氧呼吸能力，提出全新的真核化演化模型，为理解复杂细胞的起源与能量代谢演化提供了颠覆性认知。

阿斯加德古菌研究瓶颈与大规模基因组资源扩充

阿斯加德古菌自发现以来，被证实携带大量真核生物特征蛋白，是连接原核生物与真核生物的关键类群，其中海姆达尔古菌被判定为真核生物最近的古菌近亲。但此前该类群公开基因组数量稀少，尤其是海姆达尔古菌仅有162个宏基因组组装基因组（MAG），霍达古菌（Hodarchaeales）仅51个，且现有菌株多分离于缺氧、微氧环境，学界普遍默认其为严格厌氧菌，关于其氧气耐受、能量代谢的争议长期存在，也阻碍了真核化机制的深入解析。

为突破样本限制，研究团队选取渤海浅海沉积物、瓜伊马斯盆地深海热液喷口两大典型海洋生境，开展超13Tb的大规模DNA测序，结合多轮组装、分箱与人工质控，最终获得404个全新阿斯加德古菌MAG，结合已有数据总计构建869个高质量基因组。此次成果新增136个海姆达尔古菌基因组，将霍达古菌基因组数量提升96%，还发现一个全新纲级类群兰古菌（Ranarchaeia），同时完善了该类群从纲、目到科、属的分类体系。基于蛋白组成聚类，研究将阿斯加德古菌划分为12个代谢功能类群，其中海姆达尔古菌细分为5个功能群，其代谢复杂度显著高于其他阿斯加德古菌类群，且浅海来源的海姆达尔古菌基因组更大、真核特征蛋白更丰富，为后续代谢与生态分析筑牢数据基础。

阿斯加德古菌基因组多样性

生态分布与氧气适应特征解析

研究系统梳理了869个阿斯加德古菌的生境信息，覆盖热泉、冻土、不同深度海洋、淡水、人工反应器等12类环境，明确各类群的生态分布规律：洛基古菌（Lokiarchaeia）、索尔古菌（Thorarchaeia）分布最广，而阿塔贝古菌（Atabeyarchaeia）仅见于湿地与内陆湖泊，尼奥尔德古菌（Njordarchaeales）、奥丁古菌（Odinarchaeia）主要栖息于热液喷口。

核心发现集中于海姆达尔古菌的生境分化：霍达古菌与卡里古菌（Kariarchaeaceae）超半数样本来自含氧浅海沿岸沉积物，而海姆达尔古菌科、格尔达古菌（Gerdarchaeales）、尼奥尔德古菌多分布于深海环境。结合氨基酸组成模型预测氧耐受能力，869个基因组中仅58个被判定为专性好氧或兼性厌氧，且绝大多数隶属于霍达古菌与卡里古菌。此外，这两类古菌在公共宏基因组数据中，几乎始终与α-变形菌（线粒体祖先的近缘类群）共存，尤其是好氧的基洛尼埃氏菌、红杆菌等类群，暗示二者在有氧环境中存在长期生态互作，这一现象与真核化过程中的内共生场景高度契合。

各类生境中阿斯加德古菌的分布情况

呼吸链与氢酶系统的演化新发现

能量代谢是区分古菌类群、追溯祖先特征的核心，研究重点解析了[NiFe]氢化酶与电子传递链（ETC）两大关键系统，取得多项突破性成果。新型氢化酶家族的发现团队在阿斯加德古菌中鉴定出19个全新[NiFe]氢化酶亚群，将已知3型、4型氢化酶多样性扩充一倍。结构预测显示，海姆达尔古菌特有的4型膜结合氢化酶（MBH）拥有类似复合物I的亚基结构，融合了传统MBH与呼吸复合物I的模块特征。这类氢化酶可耦合铁氧还蛋白氧化与质子还原产氢，同时借助膜结构提升质子动力势与ATP合成效率，区别于其他阿斯加德古菌的经典MBH系统。同时证实，海姆达尔古菌以产氢为主，颠覆了以往“依赖外界氢气”的传统认知。

有氧呼吸通路的完整证据过往观点认为阿斯加德古菌缺失有氧呼吸关键元件，而本研究在霍达古菌、卡里古菌中，鉴定出完整的复合物II、III、IV，以及血红素合成、活性氧（ROS）解毒全套基因。其中复合物IV（细胞色素c氧化酶）是有氧呼吸的标志性蛋白，系统发育分析显示其序列与海洋Poseidoniia古菌相近，与线粒体及α-变形菌距离较远；同时这类古菌还编码超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等ROS清除酶，以及肌红蛋白同源蛋白，可感知、结合低浓度氧气，具备完善的氧耐受与有氧代谢能力。另外研究发现硝酸盐还原基因仅存在于深海来源的海姆达尔古菌中，沿岸类群完全缺失，证明不同生境的同种类群演化出差异化末端电子受体利用策略。

阿斯加德古菌可生成结构多样的呼吸复合物

重构真核化演化模型，关联大氧化事件

地球大氧化事件（GOE，约25-21亿年前）与真核生物祖先的演化时间高度重合，结合代谢、生态与演化数据，研究团队推翻“古菌宿主为严格厌氧、依赖氢交换”的经典假说，提出以海姆达尔古菌为核心的全新真核化模型。传统的氢假说、共生假说等均认为古菌宿主是专性厌氧菌，依靠与细菌共生获取氢气与能量。而本研究证实，古菌-真核生物共同祖先（LAECA）是兼性厌氧、兼具发酵与有氧呼吸能力的类群，可利用有机质作为碳源与能量来源，既能通过氢化酶产氢，也能借助完整呼吸链利用氧气产能。

大氧化事件前后，浅海沿岸水体逐步增氧，栖息于此的海姆达尔古菌逐步演化出氧耐受与有氧呼吸系统；这类具备复合能量代谢的古菌，与作为线粒体祖先的α-变形菌长期共存、频繁互作。内共生发生后，α-变形菌逐步特化为线粒体，其呼吸链系统成为真核细胞主要产能途径，而古菌自身的有氧呼吸通路逐渐退化、丢失。同时，古菌的膜结构、细胞骨架相关真核特征蛋白，为内共生体的区室化、胞吞胞吐等复杂细胞功能奠定基础。

该研究还回应了“线粒体为何出现”的关键问题。若古菌祖先已具备有氧呼吸能力，线粒体的核心价值并非单纯提供有氧产能，而是将呼吸过程与古菌外膜解耦，释放古菌细胞膜用于胞吞、吞噬等复杂生命活动，推动细胞结构向复杂化方向演化。此外，研究区分了不同演化假说，偏向中间型真核化模型——宿主古菌在内共生之前已具备一定细胞复杂度，并非简单的厌氧原始微生物。

海姆达尔古菌纲的电子传递链复杂度有所提升

研究价值与深远影响

基础演化领域突破：该研究极大扩充了阿斯加德古菌基因组资源，新增大量分类单元与代谢数据，彻底改写了真核生物起源的核心认知，明确氧气代谢在真核化进程中的关键作用，厘清了古菌宿主的代谢特征，为解析生命从简单原核向复杂真核跃迁的演化逻辑提供了核心证据。

微生物代谢与生态参考：研究揭示了阿斯加德古菌不同类群的代谢分化、生境适应策略，尤其是氧耐受、氢气代谢、呼吸链的演化规律，为海洋厌氧/微氧微生物、极端环境微生物的代谢研究提供了重要范式。

技术与数据支撑：此次构建的869个阿斯加德古菌基因组数据集、配套的结构预测与代谢分析流程，成为后续古菌演化、微生物组、合成生物学研究的宝贵公共资源，相关分析方法也可推广至其他古菌、细菌类群的大规模组学研究。

总而言之，这项工作通过海量基因组解析与多维度功能验证，终结了关于真核生物古菌宿主代谢类型的长期争议，建立了适配地球氧化历史的真核化新模型，打通了古菌演化、地球化学与复杂生命起源的研究链路，是生命演化领域里程碑式的成果。

原文链接：https://doi.org/10.1038/s41586-026-10128-z